פוטוסינתזה
כל האנרגיה החופשית במערכות ביולוגיות מתקבלת מאנרגית שמש שנלכדת בתהליך הפוטוסינטזה ומתוארת ע"י משואה פשוטה CO2 + H2O gives (with light) O2 + CH2O בפוטוסינטזה יש תהליכים התלויים באור ותהליכים התלויים בחושך. מנגנון הפופסינטזה הוא מורכב וכולל הרבה מולקו קטנות וגדולות. בצמחים ירוקים התהליך קורה בכלורופלטים שמתמחים דוקא בזה. השלב הראשון בתהליך קורה בממברנה התילקואידית של הכלורופלסט: מה שקורה הוא קליטת אור ע"י מולקו כלורופיל. מולקולת הכלורופיל A היא טטרא-פירול מותמר. אטומי החנקן קשורים coordinated לאטום מגנזיום לפיכך הכלורופיל נקרא Magnesium Porphyrin (בעוד שההם הוא Iron porphyrin ) הכלורופיל הוא חבר במשפחת ה-chelates אלו מולקולות אורגניות גדולות שבתוכן קשור אטום ברזל. המולקולה מורכבת מאטומי פחמן מימן חמצן וחנקן. כלורופיל הוא אחד מהצ'לטים החשובים ביותר בטבע. הוא מסוגל לקחת אנרגית שמש ולהופכה לאנרגיה כימית. לפי ספקטרום הבליעה של כלורופיל רואים שהוא בולע באזור האדום והכחול-סגול. כיוון שכך הוא נראה לנו ירוק. פיגמנט הוא כל מולקולה שקולטת אור. הצבע של הפיגמנט מגיע מאורכי גל של האור המוחזר (שלא נקלט). כלורופיל אם כן קולט את כל אורכי הגל של האור הנראה פרט לירוק. לכל פיגמנט יש ספקטרום בליעה שונה שמאפיין אותו. כלורופילי accessory משלימים את כלורופיל a מבחינת ספקטרום הבליעה. כאשר פיגמנט קולט אור יכולים לקרות 3 תהליכים: 1. האנרגיה נספגת והופכת וחום 2. האנרגיה יכולה להפלט באורך גל ארוך יותר 3. האנרגיה יכולה להתחיל תגובה כימית. תהליך 3 קורה רק כאשר הכלורופיל נמצא בתוך חלבון ממברנלי, כמו בכלורופלסט או בחיידקים. כלורופיל A שונה מ-B רק במתמיר על אחת מטבעות הפירול. ב-B יש קבוצת פורמיל במקום מתיל. מולקו הכלורופיל הן יעילות בתור פוטו-רצפטורים כי יש בהן מערכת של קשרים כפולים ובודדים לסרוגין: אלו פולימרים. האנרגיה מועברת ממולקו כלורופיל אחת לשניה עד שמגיעים ל- reaction center . פוטוסינטזה קורית בכלופלסט . אלו אוגנלות שאורכן 5 מיקרומטר ולהן ממברנה פנימית וחיצונית. הממברנה הפנימית מתקפלת ליצירת טילקואידים שהן שקיות שטוחות . ערימה של שקיות כאלו נקראת granum. ערימות של גרנום מחוברות זו לזו ע"י אזורים ממברנליים. בממברנות הטילקואידיות יש מולקולות כלורופיל ועוד מרכיבים של הפוטוסינטזה. בחלק המיימי של הכלורופלסט יש אנזימים שהופכים את CO2 לסוכר. בכלורופלסט יש ריבוזומים המשתתפים בסינטזת חלבונים. כמו כן יש שם DNA ששונה מ-DNA שיש בגרעין. לפיכך כלורופלסט היא אורגנלה עצמאית. מודדים את קצב הפוטוסינטזה כפונקציה של עוצמת האור. הקצב עולה עד לערך מסוים ונשאר שם. ניתן לחלק את תגובות הפוטוסינטזה לתגובות –אור ולתגובות-חושך. אור נקלט ע"י מאות מולקולות של כלורופיל שמעבירות את האנרגיה שלהן לאזור שהוא ה-reaction center. . כלומר תפקיד מולקו הכלורופיל הוא לקלוט אור. רק כמות קטנה של מולקו הכלורופיל, אלו שנמצאות ב- reaction center גורמות לשנוי האנרגיה מאנרגית אור לאנרגיה כימית. כלומר מבחינה כימית אלו אותן מולקול של כלורופיל, אך כיוון שהן בסביבה שונה יש להן תכונות אחרות. The photosynthetic pigments are bound to the L and M subunits תת היחידות L ו-M קשורות ע"י ציר סמטריה 2 שעובר דרך המרכז של 4 ההליקסים (4 helix bundle) . הפיגמנטים הפוטוסינטטים קשורים לתת היחידות האלו, להליקסים ה-TM , וגם הם קשורים ע"י ציר סמטריה 2. הפיגמנטים מסודרים כך שהם יוצרים 2 אפשרויות של מעבר אלקטרונים דרך הממברנה, משני צידי ציר הסמטריה. החשיבות של הסמטריה היא בכך שאנו מביאים את 2 מולקולות הכלורופיל ביחד ("הזוג המיוחד") למגע קרוב, והם מתחילים את מעבר האלקטרונים. הם קשורים בתוך כיס הידרופובי קרוב לציר הסמטריה שבין הליקסים : TM E ו-D של שתי תת היחידות. מולקו הכלורופיל מקבילות זו לזו למשל - 2 טבעות פירול נמצאות ממש אחת מעל השניה מרוחקות A3 זו מזו. ציר הסמטריה עובר דרך טבעות הפירול האלו. זוג מולקולות הכלורופיל מקבל פוטונים וגורם לעירור של אלקטרונים, קרוב לשטח פני הממברנה בצידה הפריפלסמי. בצד השני של הממברנה ציר הסמטריה עובר דרך אטום הברזל. הפיגמנטים הנותרים מסודרים בצורה סמטרית משני צידי ציר הסמטריה. שתי מולקולות בקטריו-כלורופיל, מהצדדים (accessory chlorophyls) , יוצרים מגע הידרופובי עם הזוג המיוחד מצד אחד ועם מולקו פיאופיטין מצד שני. כל המולקול האלו קשורות או כלואות בתוך אזור שבין ה-TM הליקסים של שתי תת היחידות, באזור שהוא מלא בשיירים הידרופוביים. ה-reaction center הפונקציונלי כולל שתי מולקולות של קינון. אחת מהן Q-b קשורה רק באופן רופף ונאבדת בתהליך נקוי החלבון. לא ברור מה ההבדל בין 2 הקינונים. כיוון שכך, במבנה הגביש רואים רק את הקינון השני (Q-a ) . מיקומו הוא בין אטום הברזל ומולקולת הפיאופיטין. קבוצת הראש הפולרית היא מחוץ לממברנה קשורה ללולאה בעוד שהזנב ההידרופובי קשור למולקולת הפיאפיטין ולחלקים ההידרופוביים של ה-הליקסים ה-TM של L.. אתר הקשירה המתאים מהצד השני של של ציר הסמטריה נשאר ריק. לא ידוע מדוע. Reaction centers convert light energy into electrical energy by electron flow through the membrane. בפוטוסינטזה, אנרגית אור הופכת לאנרגיה חשמלית עי זרימת אלקטרונים שגורמת להפרדת מולקולות טעונות חיוביות משליליות. הרבה מולקולות יכולות לקלוט פוטונים ולהשתמש באנרגיה של התהליך כדי לתרום אלקטרון לאקספטור של אלקטרונים בקרבת מקום. הדונור הופך להיות טעון חיובית והאקספטור יהפוך לשלילי. ברוב המקרים, המעבר של אלקטרונים חזרה מהאקספטור לדונור הוא כמו התהליך ההפוך. האריזה של photoreaction centers גם בצמחים וגם בבקטריה גורם לכך שהתגובה קדימה מהירה אך חזרה היא איטית. לפיכך, המטענים השליליים שהיו induced עי אנרגית האור שנקלטה, נשארים מופרדים. הפרדת מטענים זו מייצגת אנרגיה מאוחסנת שניתנת לשימוש אם המטענים יהיו קרובים זה לזה. זהו התהליך הבסיסי והעיקרי בפוטוסנטזה. עי פענוח של נסויים גנטיים וספקטרוסקופיים ניתן להבין את התהליך ואולי אף לבנות בטריה שמופעלת עי השמש. התהליך הוא: פוטון > זוג מיוחד מעביר אלקטרון הלאה .... > מולקולת כלורופיל נוספת > פיאופיטין > קינון B > קינון A . התגובה קורית רק בצד ימין של המולקולה. ותודה לד"ר יהודית ויסינגר.
